О вариациях скалярий.
О систематике рода Pterophyllum к которому относятся Pterophyllum scalare (а по-простому скалярии) кратко написано вот ТУТ. На этой страничке мы поговорим о внутривидовых отличиях - о вариациях ... и о том, каким образом они формируются.
__________________________________________
В настоящее время, в подавляющем большинстве случаев, в аквариумах любителей содержатся и радуют глаз самые различные вариации Pterophyllum scalare. Многолетними усилиями селекционеров выведено огромное множество различных скалярий, отличающихся , как по окрасу так и по структуре покрова и по длине плавников. Все эти вариации ( от англ. varieties - разновидности) сформированы действиями различных генов в разнообразной комбинаторике. Именно конкретное сочетание родительских генов и обусловливает проявление тех или иных признаков, которые в конечном счете и представляют фенотип ( внешний облик ) каждой особи.
Теперь давайте разберёмся, что есть фенотип. ФЕНОТИП(от греч. phainon - обнаруживающий, являющийся и typos - отпечаток) - обозначает всю совокупность проявлений генотипа (общий облик организма). Применительно к фенотипу скалярий, с моей точки зрения, его можно было бы определить, как "поименованное в виде названия вариации, внешнее проявление генотипа по цвету и структуре покрова, а также по длине плавников". Так, как наследование наличия и распределения пигмента идёт вне зависимости от наследования генов, отвечающих за структуру покрова и длину плавников ( по крайней мере я не нашла информации, подтверждающей сцепленное наследование), то для более полного и точного восприятия, в названии фенотипа целесообразно было бы указывать все три составляющие ... ну, к примеру, вот таким образом "золотая жемчужная ( иначе называют перламутровая от названия гена р - pearl, что на мой взгляд не совсем верно, так как и гладкая рыба визуально перламутровая ) вуалевая скалярия" или "мраморная высокоплавничная гладкочешуйная скалярия". И вроде всё было бы достаточно просто и понятно ... да не совсем. И причин для этого вполне достаточно.
Во-первых ... исторически сложилось, что длину плавников и структуру покрова в названии вариации указывают, в подавляющем большинстве случаев ( но не всегда ), только при вуалевой форме и "жемчужной" чешуе у рыбы. Так, что под названием "золотая скалярия" вполне может оказаться и "золотая жемчужная вуалевая скалярия" и "золотая обычная (невысокоплавничная) гладкочешуйчатая скалярия". Кроме того, где провести ту грань, которая, к примеру, отделяет высокоплавничную форму от вуалевой, или вуалевую от супер-вуалевой ... тут всё отчасти-субъективно.
Во-вторых ... похоже то, что я указала под "во-первых", так сказать - ещё цветочки. Для точного и правильного поименования вариации надо знать, что фенотип, то есть внешнее проявление действия генов зависит от множества факторов ( наличия или отсутствия генов, обусловливающих ту или иную "работу" пигментов ... их доминантности/рецессивности "внутри" одного локуса, а также, условно говоря "со-доминантности" генов разных локусов и.пр. ). И если для любителей, не собирающихся залезать в дебри генетики наследования с целью получения потомков с определёнными характеристиками, это практически не важно, то для тех, кому "не всё равно" желательно знать всю "подноготную" рыбы в виде полного набора генов ( то есть генотипа ) ... ну и конечно, основные принципы наследования.
Для тех, кто хочет детально разобраться в анализе механизмов наследования, целесообразно посетить сайт амуты The AngelFish Society, где выложены труды доктора Джоанны Нортон, которая посвятила многие годы исследованиям этих удивительных рыб. Там вы найдёте ответы на многие вопросы и получите истинное удовольствие от просмотра фотографий различных вариаций скалярий. Ниже, я приведу только самые общие принципы наследования, основные харакеристики и примеры некоторых наиболее часто-встречаемых вариаций ... но эту информацию, безусловно и ни в коем случае нельзя считать полной и, уж тем более, исчерпывающей тему о вариациях скалярий.
Во-первых ... исторически сложилось, что длину плавников и структуру покрова в названии вариации указывают, в подавляющем большинстве случаев ( но не всегда ), только при вуалевой форме и "жемчужной" чешуе у рыбы. Так, что под названием "золотая скалярия" вполне может оказаться и "золотая жемчужная вуалевая скалярия" и "золотая обычная (невысокоплавничная) гладкочешуйчатая скалярия". Кроме того, где провести ту грань, которая, к примеру, отделяет высокоплавничную форму от вуалевой, или вуалевую от супер-вуалевой ... тут всё отчасти-субъективно.
Во-вторых ... похоже то, что я указала под "во-первых", так сказать - ещё цветочки. Для точного и правильного поименования вариации надо знать, что фенотип, то есть внешнее проявление действия генов зависит от множества факторов ( наличия или отсутствия генов, обусловливающих ту или иную "работу" пигментов ... их доминантности/рецессивности "внутри" одного локуса, а также, условно говоря "со-доминантности" генов разных локусов и.пр. ). И если для любителей, не собирающихся залезать в дебри генетики наследования с целью получения потомков с определёнными характеристиками, это практически не важно, то для тех, кому "не всё равно" желательно знать всю "подноготную" рыбы в виде полного набора генов ( то есть генотипа ) ... ну и конечно, основные принципы наследования.
Для тех, кто хочет детально разобраться в анализе механизмов наследования, целесообразно посетить сайт амуты The AngelFish Society, где выложены труды доктора Джоанны Нортон, которая посвятила многие годы исследованиям этих удивительных рыб. Там вы найдёте ответы на многие вопросы и получите истинное удовольствие от просмотра фотографий различных вариаций скалярий. Ниже, я приведу только самые общие принципы наследования, основные харакеристики и примеры некоторых наиболее часто-встречаемых вариаций ... но эту информацию, безусловно и ни в коем случае нельзя считать полной и, уж тем более, исчерпывающей тему о вариациях скалярий.
Итак, основываясь на информации сайта амуты, принято разделение на 8 локусов - 6 локусов окраса и 2 структурных:
Локус "D" ( Dark locus ) - Отвечает за распространение черного пигмента по корпусу. Это положение могут занимать 4 гена:
- D ( dark ) - темный, частично-доминатный ген, обусловливающий темную окраску корпуса. В гетерозиготном состоянии D/+ проявляется в виде затемнения окраса, определяемого другими генами этого локуса и генами других локусов, в гомозиготном состоянии D/D даёт черный фенотип... если не ослаблен действиями генов других локусов;
- M ( marble ) - мраморный, частично доминантный ген, обусловливает хаотичное распространение темного пигмента по корпусу в виде рваных черных пятен вместо полос. В гетерозиготном состоянии проявляется в виде большего количества светлых участков корпуса, нежели тёмных, в гомозиготном состоянии - обратная пропорциональность ( светлых участков меньше ) ;
- Gm ( gold-marble ) - мраморно-золотой, частично-доминантный ген, совмещающий мраморные пятна с золотым цветом основы корпуса. Зависимость от состояния, как у M.
- g ( gold ) - золотой, рецессивный ген, проявляющий свои свойства только при гомозиготном состоянии генов g/g. Обусловливает отсутствие тёмного пигмента и золотистый в разной степени цвет корпуса.
_________________________________________________________
Локус "S" ( Stripeless locus ) - Отвечает за "полосатость" ... наличие или отсутствие полос на корпусе и их количество. Это положение могут занимать 2 гена:
- S ( stripeless ) - бесполосый, частично-доминантный ген, обусловливающий отсутствие полос на корпусе ( в большей или меньшей степени ), в гомозиготном состоянии даёт эффект частичого отсутствия чешуи на корпусе рыбы;
- Z ( zebra ) - зебра, частично-доминантный ген, обусловливающий увеличение количества полос на корпусе от 4-х до 5-ти ( в гетерозиготном состоянии Z/+ ) или до 7-ми ( в гомозиготном состоянии генов Z/Z ).
_________________________________________________________
Локус "Sm" ( Smokey locus ) - Отвечает за "дымчатость" окраса ... и представлен только одним геном:
- Sm ( smokey ) - дымчатый, частично-доминатный ген, обусловливающий некоторое помутнение или потемнение окраса, определяемого генами других локусов. Гетерозиготное или гомозиготное состояние выражается в степени экспрессии этой характеристики.
_________________________________________________________
Локус "h" ( Half-black locus ) - Отвечает за четкое зонарное распределение черного пигмента только по задней трети корпуса в сочетании с основным окрасом, определяемым генами других локусов ... также представлен только одним геном:
- h ( half-black ) - получерный, рецессивный ген, обусловливающий черный цвет задней части корпуса рыбы в сочетании с основным окрасом и проявляющий свои свойства только при гомозиготном состоянии генов h/h .
_________________________________________________________
Локус "St" ( Streaked locus ) - Отвечает за "мелированность" ( белые или светлые прожилки ) плавников представлен только одним геном:
- St ( streaked ) - мелированный, частично-доминантный ген, обусловливающий появление белых или светлых прожилок на плавниках. Фенотипически проявляется, как в гетерозиготном, так и в гомозиготном состоянии генов, но явно виден лишь на темных окрасах. Есть не подтверждённые предположения, что гомозиготное состояние St/St провоцирует некое ослабление жизненных функций и функций воспроизводства особей имеющих такое соотношение генов.
_________________________________________________________
Локус "a" ( Albino locus ) - Отвечает за отсутствие пигмента и представлен только одним геном:
- a ( albino ) - альбино, рецессивный ген, обусловливает отсутствие пигмента и проявляется только в гомозиготном состоянии a/a.
_________________________________________________________
... и два структурных локуса:
Локус "p" ( Pearl locus ) - Отвечает за структуру чешуи и представлен только одним геном:
- p ( pearl ) - жемчужный/перламутровый, рецессивный ген, обусловливающий негладкую, фактурно-выпуклую чешую и проявляющий свои свойства только в гомозиготном состоянии генов p/p.
_________________________________________________________
Локус "V" ( Veil ) - Отвечает за длину плавников и представлен только одним геном:
- V ( veil ) - вуалевый, частично-доминантный ген, обусловливающий увеличение длины плавников и проявляющийся в удлинённых плавниках в случае гетерозиготного состояния V/+ или сверх-длинных плавниках, в случае гомозиготного состояния генов V/V.
_________________________________________________________
Кроме того... есть информация, которая, если не ошибаюсь, на сегодня ещё официально не принята и не признана амутой, но уже успешно разводятся рыбы имеющие ещё одну отличительную и очень привлекательную характеристику, которую предварительно ( по анализу характера наследования и проявлению в сочетании с другими характеристиками ) можно выделить в ещё один самостоятельный локус:
Локус "Pb" ( Philippine Blue locus) - Отвечает за многократное усиление в голубой, отблесков на чешуе рыбы, представлен одним геном
- pb ( Philippine Blue ) - филиппинский голубой, рецессивный ген обусловливающий усиление голубого оттенка в цвете и проявляющий свои свойства в гомозиготном состоянии pb/pb .
_________________________________________________________
Как в музыке всё великолепие произведений складывается из 7 нот ... так и в генетике скалярий - всё многообразие окрасов и форм складывается из различных сочетаний вышеперечисленых генов. Вот эти различные сочетания и называется:
- фенотипом, когда имеются в виду внешние проявления признаков,
- генотипом, когда имеется в виду конкретный набор генов, причем вне зависимости от того проявляются эти характеристики во внешнем облике, или нет.
Кроме тего, самые эффектные и интересные цветовые и структурные проявления удостаиваются ярких, запоминающихся коммерческих названий типа "диамант", "платина", "красная шапочка", "зелёный ангел", "призрак" и пр. Эти названия являются до некоторой степени условными и отражают конкретный набор характеристик. Но вот есть одна неувязочка ... одна и та же вариация у разных разводчиков или продавцов может называться по-разному, равно, как и разные вариации могут быть "поименованы" одинаково. Это вносит некий сумбур в понимание о какой рыбе, собственно, идёт речь, если нет реального фото.
Теперь хочется перейти к формированию фенотипов или вариаций. Давайте рассмотрим на каком-нибудь примере ... чтоб уж совсем было понятно. Вот фото молодого золотого самца
 | Фенотип | "золотой гладкочешуйчатый вуалевый" |
| Возможные генотипы, если рассматривать только явные характеристики |
|
В первом варианте генотипа рассматриваемого скаляра имеем гомозиготное состояние гена "золотой" g/g, что делает его собственно золотым, гомозиготное состояние природной формы чешуи то есть полное отсутствие гена p, что делает его гладкочешуйчатым и гетерозиготное состояние гена "вуалевый" V/+, что позволяет ему иметь длинные вуалеподобные плавники. Второй и последующие варианты аналогичны ... только вуалевость может быть в двойной дозе ( потому, как точно визуально определить степень экспрессии этой характеристики достаточно сложно ... хотя в конкретно этом примере я бы склонилась к гетерозиготной форме вуалевости... то есть не супер-вуалевая, а просто вуалевая ) и характеристика "жемчужности" может присутствовать в виде одного гена p/+ , но не быть проявлена внешне.
В реальности же, этот скаляр может иметь в генотипе и другие характеристики, которые просто не проявлены во внешнем облике ... может присутствовать в гетерозиготном состоянии ген "получерный" h/+ , или "альбино" a/+ , не проявляющиеся в силу своей рецессивности ... а также теоретически может иметься ген St в любом состоянии ( т.к. отследить внешние его проявления на светлых окрасах крайне маловероятно ).
Надеюсь, что этот простой пример показывает, насколько велика вариативность генотипов в сравнении с количеством фенотипов, ведь даже если принимать во внимание всего 3 характеристики и совершенно точно знать одну из них, может оказаться, что 4 разные по генотипу рыбы внешне будут выглядеть практически одинаково... ну или очень похоже. Попробуйте представить сколько было бы вариантов, рассматривай мы все эти признаки в различных сочетаниях ...
Теперь, давайте рассмотрим механизм наследования признаков. Не стану углубляться в саму биологию процесса, так как сейчас нас интересует собственно конечный результат - каким образом что передаётся и как проявляется. Если кому интересна биологическая составляющая, то очень рекомендую статью С.А. Апрятина, Основные принципы генетики и селекции аквариумных рыб.
Ежели схематично и поверхностно, то не просто так все гены имеют парное состояние ( то самое гомозиготное или гетерозиготное состояние о котором уже неоднократно упоминалось ). Одну половину генов особь получает от одного родителя, вторую - от другого ( один набор хромосом приходит от отца, один - от матери ). Каждая особь получает ровно половину всей своей наследственности от каждого из родителей ... то, что характеристики одного из родителей или его предков кажутся ( а точнее внешне выглядят ) преобладающими, объясняется причинами о которых мы уже говорили - доминантностью либо рецессивностью тех или иных генов друг относительно друга внутри локуса и самих локусов друг относительно друга. Кстати, пол особи, сам по себе, представляет простейший и ярчайший пример такого преобладания.
Давайте рассмотрим несколько примеров с возможными результатами скрещивания того же золотого самца с различными самками. Для конкретности скажу, что в действительности самец всё-таки имеет генотип указанный под №1 ... проверено на практике, но для наглядности примера предположим, что он является носителем гена р "жемчужный", то есть имеет его в генотипе в гетерозиготном состоянии p/+, которое внешне никак не проявляется.
Вариант I. Самец и самка имеют одинаковый генотип, ( g/g ; p/+ ; V/+ ). Оба имеют фенотип "золотой гладкочешуйчатый вуалевый".
| Самец | Самка |
|  |
( g/g ; p/+ ; V/+ ) | ( g/g ; р/+ ; V/+ ) |
Таблица вероятного результата скрещивания в разрезе каждой из характеристик.
| Локус D самки | Локус Р самки | Локус V самки | |||||
| g | g | p | + | V | + | ||
| Локус D самца | g | g/g | g/g | ||||
| g | g/g | g/g | |||||
| Локус Р самца | p | p/p | p/+ | ||||
| + | +/p | +/+ | |||||
| Локус V самца | V | V/V | V/+ | ||||
| + | +/V | +/+ | |||||
По результатам видно, что все потомки будут золотыми, 1/4 часть потомков будут с фактурной жемчужной чешуей ( не смотря на то, что оба родителя не имеют эту характеристику во внешнем облике ), 2/4 части потомков будут лишь носителями этой характеристики, a 1/4 часть будет абсолютно "чиста" по этому признаку и будет гладкочашуйчатой не только снаружи, но и "внутри". Кроме того, те же самые соотношения будут и в части вуалевости - 1/4 часть будет супер-вуалевой ( с более длинными плавниками, чем каждый из родителей ), 2/4 части станут такими же вуалевыми... а вот 1/4 часть окажется обычными не вуалевыми скалярами, может быть высокоплавничными ... рискну предположить, что эта характеристика имеет полигенный характер наследования, но это уже совсем отдельная тема для беседы.
В каких вероятных сочетаниях могут оказаться все эти характеристики вместе, показывают , так называемые решетки Пенета...
Для построения этой решетки надо изначально понимать биологический механизм передачи характеристик ( если очень упрощенно, то родитель способен передать только одну половинку своего набора генов из каждого локуса ) и сопоставить все возможные варианты гамет ( половых клеток ) самца и самки.
В этом случае решетка Пенета будет выглядеть вот таким образом, если в составе гамет последовательно располагать друг за другом гены локусов D, p и V ... для наглядности одинаковые комбинации генотипов выделены одним цветом фона в таблице.
gpV | gp+ | g+V | g++ | |
gpV | g/g;p/p;V/V | g/g;p/p;V/+ | g/g;p/+;V/V | g/g;p/+;V/+ |
gp+ | g/g;p/p;+/V | g/g;p/p;+/+ | g/g;p/+;+/V | g/g;p/+;+/+ |
g+V | g/g;+/p;V/V | g/g;+/p;V/+ | g/g;+/+;V/V | g/g;+/+;V/+ |
g++ | g/g;+/p;+/V | g/g;+/p;+/+ | g/g;+/+;+/V | g/g;+/+;+/+ |
Надо сказать, что чем
большее количество признаков рассматривается, тем большим оказывается расчетное
число вариаций и количественный состав предполагаемых потомков для подсчета и
анализа вероятных процентных соотношений. Увеличение количественных показателей
происходит в геометрической прогрессии, прирастая с каждой вновь
вводимой характеристикой. Кроме того, обязательно надо отметить, что получаемые
процентные соотношения не могут быть подтверждены реальной практикой со 100%
-ной точностью.
Статистические выкладки ( если говорить о расчетных
закономерностях ) с наибольшей точностью работают лишь на больших величинах и
реальные результаты скрещиваний могут серьёзно варьироваться от полученных
расчетных соотношениях в зависимости от многих факторов, в первую очередь от
"многоплодности" производителей, если можно так выразиться ... ну и
понятия препотентности тоже никто не отменял. Однако, есть одно очень полезное
НО! Если исходные генотипы родителей определены и указаны верно, то в потомках
можно получить только те вариации, которые получаются при расчете... пусть в
несколько иных пропорциях, но только "внутри" тех возможных вариаций,
которые получены аналитическим путём. То есть, даже если оба родителя из нашего
примера являются родными братом и сестрой и получены от пары "природный
4-полосый жемчужный невуалевый + природный 4-х полосый гладкочешуйчатый
вуалевый", ... то нет абсолютно никаких шансов получить от вышеприведённых
родителей с фенотипом "золотой гладкочашуйчатый вуалевый" хоть одного
потомка имеющего "бабушкину" или "дедушкину" полосатость...
этому потомку просто неоткуда взяться, так как обоим родителям волею судьбы досталась
комбинация g/g в локусе D, и "как ни крути" - природной полосатости
мы не получим. Зато, как было показано в расчетах, можно "вытянуть" в
детях характеристику жемчужности, которая внешне не была проявлена у
родительской пары, но имелась в виде носительства.
Продолжение - ЗДЕСЬ
PS. Эта статья составлена по материалам сайта амуты, а
также по другой доступной информации, касающейся особенностей вариаций скалярий
и механизмов наследования ... является только лишь частным мнением и не
претендует на исключительную достоверность. Кроме того, так как у меня никогда
не было Альтумов и длиннорылых скалярий Леопольди, то для
наглядности, фото этих рыб взяты с
сайта http://www.villascityofangelfish.org/
Если в процессе прочтения, Вы заметили какие либо искажения, неточности или неверности в изложении материала, буду чрезвычайно признательна за любую уточняющую или корректирующую информацию ... ибо "человеку свойственно ошибаться ..." (с). Связаться со мной можно отправив сообщение в разделе Контакты. Здесь
Лосимович Наталия
Январь 2013 г.
